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Cómo el hierro influye en la inmunidad de las plantas

Cómo el hierro influye en la inmunidad de las plantas

Las plantas y los animales dependen en gran medida del hierro para el correcto crecimiento y la autorregulación de los correspondientes microbiomas

DESCUBRE CÓMO EL HIERRO ES UN MINERAL ESENCIAL YA QUE INFLUYE EN LA INMUNIDAD DE LAS PLANTAS Y ADEMÁS PUEDE AYUDAR A PROMOVER LA RESILIENCIA DE ESTAS FRENTE AL CAMBIO CLIMÁTICO

Los investigadores descubren que la molécula IMA1 que está vincula a la nutrición del hierro y la inmunidad de las plantas, proporcionando un nuevo objetivo potencial para ayudar a mejorar la resiliencia de las plantas.

El hierro influye en la inmunidad de las plantas y puede promover la resiliencia contra el cambio climático

El hierro influye en la inmunidad de las plantas y puede promover la resiliencia contra el cambio climático
Los investigadores descubren que la molécula IMA1 vincula la nutrición del hierro y la inmunidad de las plantas, proporcionando un nuevo objetivo potencial para ayudar a mejorar la resiliencia de las plantas.

Cómo el hierro influye en la inmunidad de las plantas: Tanto las plantas como los animales dependen del hierro para el crecimiento y la regulación de los microbiomas: conjuntos de bacterias, hongos y más que coexisten en lugares como el intestino humano o el suelo alrededor de las raíces de una planta. Las plantas enfrentan un desafío especial en la adquisición de hierro, ya que las estrategias que utilizan para aumentar la disponibilidad de hierro alteran el microbioma de la raíz y, sin darse cuenta, pueden beneficiar a las bacterias dañinas que viven en el suelo.

Ahora, los científicos han descubierto cómo las plantas controlan la deficiencia de hierro sin ayudar a que las bacterias «malas» prosperen: eliminando IMA1, la señal molecular de la deficiencia de hierro en las raíces en riesgo de ataque bacteriano. Además, descubrieron que una mayor cantidad de IMA1 en las hojas puede hacerlas más resistentes al ataque bacteriano, lo que sugiere que la vía de señalización de la deficiencia de hierro y el sistema inmunológico de la planta están profundamente entrelazados.

Los resultados se publicaron en Nature el 10 de enero de 2024.

«Existe una relación establecida desde hace mucho tiempo entre la nutrición del hierro de las plantas y las bacterias», dice el autor principal del estudio D. Wolfgang Busch, que es profesor y el director ejecutivo de la Iniciativa de Aprovechamiento de Plantas.

«Explorar esta relación con más matices nos ha permitido encontrar una nueva y sorprendente vía de señalización que las plantas utilizan para detener la absorción de hierro como estrategia de defensa contra bacterias amenazantes que también alteran la respuesta inmune de la planta».

Debido a que el hierro biodisponible (hierro en un estado que las plantas y los animales pueden utilizar) es un nutriente relativamente escaso, la deficiencia de hierro (y el consiguiente retraso en el crecimiento de las plantas) no es infrecuente. Dado que detener el crecimiento no es lo ideal, las plantas han desarrollado técnicas para estimular la absorción de hierro en ambientes bajos en hierro. Desafortunadamente, estas técnicas pueden alterar todo el microbioma alrededor de las raíces y aumentar la disponibilidad de hierro no solo para la planta, sino también para las bacterias dañinas que viven cerca.

Para desentrañar la compleja relación entre la salud de las plantas, los niveles de hierro y la amenaza bacteriana, los investigadores recurrieron a una pequeña planta modelo llamada Arabidopsis thaliana. Cultivaron la planta en un sustrato de crecimiento (suelo) con bajo y alto contenido de hierro y luego agregaron fragmentos de flagelos (pequeñas colas que las bacterias usan para moverse) para imitar la presencia de bacterias.

«Presumimos que habría algún tipo de competencia entre la planta y las bacterias por el hierro», dice el primer autor Min Cao, investigador postdoctoral en el laboratorio de Busch. «Pero descubrimos que cuando las plantas se sienten amenazadas por bacterias dañinas, están dispuestas a dejar de adquirir hierro y dejar de crecer; se privarán a sí mismas para privar al enemigo».

Cuando las raíces fueron expuestas a flagelos en ambientes bajos en hierro, las plantas desarrollaron una respuesta inesperada: en lugar de la esperada batalla por el hierro entre la planta y las bacterias, la planta perdió inmediatamente al eliminar la señal de deficiencia de hierro IMA1. Cuando las raíces estuvieron expuestas a flagelos en ambientes con alto contenido de hierro, IMA1 no se eliminó pero no fue necesario expresarlo ya que los niveles de hierro eran suficientes.

En las plantas que eliminaron IMA1 en respuesta a niveles bajos de hierro y flagelos, los investigadores encontraron otra sorpresa: cuanto más IMA1, más resistentes eran las hojas de la planta al ataque bacteriano. Esta observación llevó a la conclusión de que la disponibilidad de hierro y la señalización de la deficiencia de hierro ayudan a orquestar la respuesta inmune de la planta.

Raíz de la planta (gris) que muestra la expresión de IMA1 (amarillo) durante la deficiencia de hierro (izquierda) y la deficiencia de hierro más presencia bacteriana simulada (derecha). Abajo: sección transversal de la raíz de una planta que muestra la expresión de la señal de deficiencia de hierro IMA1 (amarillo) durante la deficiencia de hierro.

Busch cree que IMA1 podría ser un objetivo útil para optimizar la inmunidad de las plantas, que será cada vez más importante a medida que el clima del planeta siga cambiando y las enfermedades comiencen a evolucionar más rápidamente. Descubrir que las plantas dejarán de absorber hierro y detendrán su crecimiento frente a bacterias potencialmente dañinas es el comienzo de una historia mucho más larga sobre la resiliencia de las plantas, los microbiomas de plantas y animales y el cambio climático.

«Los microbios determinan el destino del carbono en el suelo, por lo que descubrir cómo reaccionan las plantas y cómo impactan el microambiente del suelo puede enseñarnos mucho sobre cómo optimizar el almacenamiento de carbono en las plantas», dice Busch, quien también es catedrático Hess de Ciencias Vegetales. «En relación con esto, comprender cómo las plantas regulan la señalización y las respuestas inmunes frente a la escasez ambiental, como la deficiencia de hierro, será crucial a medida que los científicos optimicen la salud de las plantas en nuestro clima cambiante».

En el futuro, los investigadores explorarán si apuntar a IMA1 puede alterar la resistencia de las plantas a las enfermedades y cómo exactamente las células individuales en las raíces de las plantas alteran la vía de señalización de IMA1. Aprender sobre las raíces de las plantas puede enseñar a los científicos sobre otros tejidos de absorción, como el intestino humano, para que puedan comprender mejor la intersección de los microbiomas de los mamíferos, el sistema inmunológico y el hierro para optimizar la salud.

 

El hierro es un elemento muy abundante, siendo el segundo metal más abundante y el cuarto mineral en el suelo. A pesar de ello, la mayor parte de este nutriente se presenta en formas que no están disponibles para las plantas.

La forma iónica absorbida por las plantas es Fe2+, y tanto su deficiencia como su exceso provocan efectos nocivos en las plantas. Cuando ocurre una deficiencia, los síntomas aparecen en las hojas nuevas debido a la naturaleza inmóvil de las plantas.

 

Hierro en el suelo
Los óxidos de hierro, junto con el aluminio, aumentan la acidez del suelo. El contenido de óxidos de hierro en el suelo varía entre menos de 1 y más de 500 gramos por kg de suelo, dependiendo del material de origen, la meteorización y los procesos pedogénicos.

Aunque el hierro es muy abundante, su disponibilidad para las plantas es bastante baja. La mayoría de los suelos tienen niveles adecuados de hierro, sin embargo, factores químicos y ambientales restringen la absorción por parte de las plantas.

Factores que afectan la disponibilidad de hierro en el suelo.
Hierro y pH del suelo: la solubilidad del hierro está muy influenciada por el pH del suelo. En suelos con un pH alto (por encima de 7,5), es común observar deficiencias de nutrientes, especialmente en suelos con mucha piedra caliza, ya que el nutriente se convierte a la forma menos soluble (Fe2O3). A medida que el pH del suelo se reduce, acidificándose, aumenta la solubilidad del hierro, así como de otros micronutrientes catiónicos, como el manganeso, el zinc y el cobre. La solubilidad del hierro aumenta aproximadamente 1000 veces con cada disminución de una unidad en el valor del pH (Lindsay, 1972).
Así, cuando las plantas se cultivan en suelos calcáreos, son susceptibles a sufrir deficiencia de hierro, ya que el bicarbonato disminuye la solubilidad de este elemento, dando lugar a valores elevados de pH (Lucena, 2003).

Hierro y oxígeno/agua en el suelo: ante la ausencia de oxígeno en el suelo, los microorganismos realizan actividades anaeróbicas, utilizando, entre otros elementos, Fe3+ en su respiración, transformándose en formas reducidas y más solubles. Así, en suelos inundados, como el arroz, los óxidos de hierro se reducen a Fe2+, lo que puede generar una cantidad excesiva del nutriente disponible y provocar fitotoxicidad para las plantas, especialmente en condiciones de pH ácido. La toxicidad del hierro es el trastorno nutricional más común en las zonas irrigadas de cultivo de arroz.
Hierro y materia orgánica: los suelos con un bajo contenido de materia orgánica pueden tener deficiencia de hierro, ya que los compuestos de humus son eficientes para formar enlaces y liberar iones de hierro en la solución del suelo. Los aminoácidos y los ácidos fúlvicos son componentes orgánicos que pueden formar complejos con el hierro y promover su movimiento en el suelo. Así, los suelos que sufren erosión y pierden materia orgánica pueden tener deficiencia de hierro.

La relación del hierro con el fósforo y el magnesio:
Fósforo: existen varios informes sobre deficiencia de hierro inducida por fertilizantes ricos en fósforo. Existe una afinidad entre ambos nutrientes, que precipitan en forma de fosfato de hierro, ocurriendo cuando los iones en solución son bastante solubles. Por tanto, el fosfato reduce la concentración de hierro disponible en la solución del suelo y, en consecuencia, reduce su disponibilidad para las plantas.
Como en Brasil los suelos generalmente tienen mucha fijación de fósforo, que es poco disponible en el suelo, este problema es poco común y rara vez ocurre en casos de fertilización frecuente y intensa con fósforo en suelos arenosos.
Manganeso: existe una interacción negativa entre este nutriente y el hierro, algo bastante común en suelos ácidos. La deficiencia de hierro inducida por un exceso de manganeso ya se ha observado en cultivos de arroz de secano en suelos del cerrado con altos contenidos de manganeso (Fageria, 1984).

En los sistemas de producción de plántulas en sustrato, es común observar síntomas visuales de deficiencia de hierro, debido a que estos medios de cultivo tienen un pH alto, baja capacidad de retención de agua y nutrientes, y el manejo nutricional se realiza mediante fertirrigación, con fertilización de forma lenta. liberación, utilizando fuentes de hierro que son menos solubles o que precipitan (Ferrarezi, 2006).

En suelos ácidos, como en la región del cerrado, cuando el pH del suelo se aumenta a 6,0 mediante el encalado, puede ocurrir deficiencia de hierro, incluso si el análisis del suelo muestra altos niveles de hierro disponible, como sucede cuando se utilizan extractores de ácidos (Mehlich) para análisis. .

Por lo tanto, para controlar el contenido de hierro en el suelo, se puede controlar el pH y el contenido de agua en el suelo.

Hierro en plantas
El hierro es absorbido por las raíces generalmente como ion Fe2+, pero en algunos casos puede absorberse en forma de Fe3+. La concentración de nutrientes en la planta generalmente oscila entre 50 ppm y 250 ppm en peso seco. Los efectos tóxicos comienzan a observarse a concentraciones cercanas a las 500 ppm.

Dentro de la planta, el hierro es poco móvil y su movilidad se ve afectada por factores como la deficiencia de potasio, la presencia de manganeso y la alta luminosidad. Ambientes alcalinos, o con fuertes interacciones entre El fósforo y el manganeso pueden inducir clorosis por deficiencia de hierro, así como situaciones de exceso de cobalto (Römheld, 2001). Al ser un nutriente casi inmóvil, su deficiencia se manifiesta en las hojas más jóvenes.

Este nutriente interviene en la transferencia de electrones, reacciones de oxidación-reducción, metabolismo de los ácidos nucleicos y la constitución de varias enzimas. Además, regula algunos procesos como la fotosíntesis, el metabolismo del nitrógeno, la síntesis de clorofila y la respiración. Alrededor del 75% del hierro de las hojas se encuentra en los cloroplastos, por lo que su deficiencia afecta en gran medida a la fotosíntesis.

La deficiencia de hierro puede afectar negativamente a estos procesos y, en consecuencia, a la productividad. La falta de este nutriente provoca cambios en la función y estructura del aparato fotosintético, reduciendo la cantidad de pigmentos verdes y enriqueciendo los pigmentos amarillos, debido al aumento de carotenoides en los cloroplastos.

El análisis foliar del hierro en las plantas puede no ser muy claro, ya que varias contaminaciones también contienen hierro en su composición. Por ello, es fundamental que las hojas muestreadas se laven antes del análisis, que se realiza con hojas jóvenes, ya que son las primeras en mostrar síntomas.

Síntomas de deficiencia/exceso de hierro
Los síntomas de deficiencia incluyen retraso del crecimiento y clorosis generalizada en hojas jóvenes, pero con venas de color verde más oscuro. Las hojas gravemente afectadas son de color amarillo pajizo, con pocas o ninguna vena verde, y pueden presentar quemaduras en los márgenes/extremo del limbo. En casos graves también puede producirse el secado de ramas y ramitas (Römheld, 2001). A medida que avanza la deficiencia, las hojas jóvenes se vuelven de color amarillo pálido o incluso blancas.

También se producen cambios en el contenido de cloroplastos y hojas, alterando el contenido de nutrientes minerales y en consecuencia la productividad y calidad de los frutales.

Observe los síntomas típicos de la deficiencia de hierro en la imagen de abajo, con clorosis intervenal en hojas de manzano.

En cuanto al exceso, las plantas sometidas a altas concentraciones de hierro absorben y acumulan grandes cantidades del nutriente en sus tejidos. Cuando esto sucede, se produce toxicidad, con síntomas como rayas y coloración amarillenta/bronceada de las hojas y oscurecimiento de las raíces, provocando una reducción en el crecimiento y la productividad de las plantas. El nivel tóxico de hierro en la planta depende de la especie, edad y estado nutricional.

Otro efecto del exceso de hierro es la deficiencia de minerales como fósforo, calcio, potasio, magnesio y zinc, provocada por la formación de “placa de hierro” en la superficie de la raíz, que actúan como barrera para la absorción de estos nutrientes (Chen et al., 2006; ST-CYR; Campbell, 1996). Sin embargo, algunos autores sugieren que la “placa de hierro” puede actuar como reservorio de nutrientes, proporcionándolos en periodos de carencia en el ambiente (Zhang; Zhang; Mao, 1999).

 

Fertilización con hierro
Los fertilizantes con hierro protegido por un quelato tienen buena eficiencia para corregir las deficiencias del suelo, pero su costo es bastante elevado para aplicaciones en grandes superficies. En casos de deficiencia en plantas se pueden aplicar productos foliares con sales o quelatos de hierro, siendo necesario realizar varias aplicaciones para remediar el problema, ya que el nutriente no es móvil en la planta, y evitando dosis excesivas para no provocar quemaduras/toxicidad.

 

Fertilizantes con hierro
Tabla 1. Fertilizantes con hierro (IN nº 39, 2018).
Fertilizante Contenido mínimo de nutrientes Nota
Acetato de hierro 23% Fe Contenido total de hierro
Lodos de Fosfato de Hierro y Zinc 10% Fe, 20% P2O5 y 3% Zn Contenido total de hierro
Carbonato de hierro 41% Fe Contenido total de hierro
Cloruro férrico 15% Fe Hierro soluble en agua
Cloruro ferroso 23% Fe Hierro soluble en agua
Formiato Ferroso 18% Fe Hierro soluble en agua
Fosfato Ferroso Amoniacal 29% Fe, 36% P2O5 y 5% N Hierro soluble en agua
Fosfito de hierro 4% Fe Hierro soluble en agua
Nitrato Férrico 11% Fe y 8% N Hierro soluble en agua
Óxido de hierro 45% Fe Contenido total de hierro
Polifosfato de hierro y amonio 22% Fe, 55% P2O5 y 4% N Contenido total de hierro
Quelato de hierro 5% Fe
Sulfato ferroso
19% Fe y 10% S

Hierro soluble en agua

quelatos

Al aplicar nutrientes al suelo, es importante que se solubilicen a un ritmo compatible con la absorción por la planta, y en el caso de nutrientes que son casi inmóviles en el suelo (como el hierro), que se apliquen cerca del suelo. raíces. El quelato es un complejo en el que un agente quelante (una estructura de compuestos orgánicos) forma enlaces alrededor del ion metálico. El quelato es capaz de mantener iones en forma soluble en un ambiente donde podrían precipitar. En el caso del hierro, la eficacia del quelato como fertilizante férrico depende del tipo de agente quelante, la superficie específica del suelo, el pH y la capacidad de la planta para eliminar el micronutriente del agente quelante (Ferrarezi, 2006).

La aplicación de quelatos de hierro es la forma más eficaz de corregir las deficiencias de este nutriente en las plantas. La proporción de hierro quelado disponible en relación al hierro total declarado influye mucho en la eficacia del producto.

Hierro en cultivos
Hierro en arroz
Después del zinc, el hierro es el micronutriente que más limita la producción de arroz, ya sea en arroz de regadío, por toxicidad, o en arroz de secano, por deficiencia de nutrientes. Entendamos mejor esta relación:

Arroz de secano: el arroz de secano es bastante sensible a la deficiencia de hierro, siendo bastante exigente con este nutriente. Como en Brasil algunos productores rotan el arroz con otros cultivos que requieren encalado, este encalado eleva el pH y reduce el contenido de hierro disponible en el suelo, provocando daños al arroz. En el oxisol rojo, se observó en algunos estudios que el arroz muestra síntomas de deficiencia de hierro en suelos con un pH superior a 6,0.

Estas deficiencias se pueden corregir mediante la aplicación foliar de soluciones como FeSO4 o quelatos de hierro (Fe-EDTA, Fe-EDPA, etc.) o incluso mediante aplicación al suelo. Sin embargo, las aplicaciones pueden resultar costosas, ya que este tipo de tratamiento costoso termina siendo más aplicable a cultivos con altos retornos económicos, lo que no es el caso del arroz de secano. Para evitar la deficiencia de nutrientes, puede ser más interesante evitar plantar en zonas con un pH superior a 6,0 para el arroz de secano.

Los síntomas de la deficiencia de hierro en el arroz se caracterizan por clorosis en las hojas más jóvenes y, en etapas más avanzadas, las hojas se vuelven anaranjadas, reduciendo la productividad.

 

Arroz de regadío: a diferencia del arroz de secano, el problema del arroz de regadío es el exceso de hierro. La toxicidad debida al exceso de hierro es el desequilibrio nutricional más común en los cultivos de arroz de regadío (Becker & Asch, 2005). La inundación continua en el arroz irrigado aumenta la actividad anaeróbica de los microorganismos, que utilizan el hierro en su respiración, reduciendo el Fe3+ a Fe2+, que queda disponible en la solución del suelo, proceso en el que también influye la reducción del pH del suelo.

Cuando ocurre toxicidad, podemos observar pigmentos marrones en hojas más viejas, lo que resulta en retraso del crecimiento, baja productividad, esterilidad de las espiguillas, desecación y en casos extremos incluso muerte de la planta (Sahrawat, 2004). La reducción de la productividad puede oscilar entre el 15% y el 20%, pero en casos más extremos se han reportado situaciones de pérdida total de producción.

Observe a continuación las hojas de arroz con síntomas de toxicidad por hierro:

La toxicidad del hierro también puede formar una barrera en la epidermis de la raíz, compuesta de óxido-hidróxido de hierro, que bloquea los sitios de absorción de otros nutrientes, lo que resulta en múltiples deficiencias. Este fenómeno es común en los cultivos brasileños y puede reducir la productividad hasta en un 80% (Bacha, 1991).

Cuando se introduce agua tempranamente se adelantan los picos de liberación de hierro, que pueden coincidir con el final del macollamiento, fase más sensible a la toxicidad del elemento. Por ello, es fundamental realizar una adecuada gestión del agua, evitando altas concentraciones del nutriente en esta etapa. Un manejo adecuado también implica el drenaje del cultivo antes de las etapas de desarrollo sensibles a la toxicidad del hierro y el uso de riego intermitente.

Otra táctica interesante es el uso de cultivares tolerantes a la toxicidad y el encalado, aumentando el pH y, en consecuencia, reduciendo el contenido de hierro disponible en la solución del suelo.

Hierro en soja
El hierro en la soja juega un papel importante en la fijación biológica de nitrógeno, además de actuar en varias otras funciones como la fotosíntesis, como se mencionó anteriormente. La deficiencia puede aparecer en suelos intensamente lixiviados, tras un periodo de encharcamiento, como ocurre en suelos planos, próximos a cultivos de arroz de regadío, o en suelos con pH alcalino, como los que han sido encalados.

Mire a continuación imágenes de deficiencia de hierro en la soja:

Hay pocas investigaciones en Brasil sobre la aplicación de hierro en la soja. Según Venegas et al. (1999), los suelos con niveles entre 19 y 30 mg de hierro por dm³ se consideran promedio en cuanto a contenido de hierro, y los suelos con niveles entre 31 y 45 mg/dm³ se consideran buenos.

El exceso de hierro no es tan común en los cultivos de soja, ya que la alta disponibilidad del nutriente está condicionada por el pH ácido del suelo, situación en la que otros elementos tóxicos como el Manganeso y el Aluminio provocan síntomas más severos.

El hierro es altamente requerido por los cultivos de soja, con una necesidad de 70 gramos por cada tonelada de granos, y en los residuos de cosecha hay un excedente de 390 gramos, totalizando 460 gramos de hierro por cada tonelada de granos producida.

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